повадки и образ жизни
Жизнь в стае и вой - самые характерные особенности волка. Они отличают его от многих других млекопитающих и придают неповторимость его биологическому облику. Стая представляет собой семейную группу, состоящую из разновозрастных животных, сообща использующих территорию. Обычно стая состоит из родителей, прибылых (выводка этого года) и переярков (зверей, не достигших половой зрелости). Но очень часто в нее входят и несколько взрослых животных, по-видимому, не принимающих участия в размножении. Численность стаи варьирует в широких пределах. Ее средний размер 5- -11 зверей, но встречаются и очень крупные стаи - от 15 до 22 особей. Наиболее компактными группами волки держатся зимой, более рассредоточено - летом. Стая распадается поздней весной, когда взрослые самец и самка отделяются от нее, чтобы вывести и вырастить щенков. Но остальные члены стаи весной и летом не покидают семейную территорию, остаются, не образуя больших скоплений. Основное преимущество стайного образа жизни волков зоологи связывают с охотой на крупных копытных.
Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 - 1250 км2. В лесной зоне они меньше - 200 - 250 км2. Волки метят свою территорию мочой, фекалиями или же оставляя царапины на тропах, поваленных деревьях, отдельно стоящих пнях. Помет волков, высыхая, приобретает белый цвет и на открытом месте заметен на большом расстоянии. Создается впечатление, что для оставления помета волки иногда специально выбирают наиболее заметные места. Однажды на Алтае я обнаружил помет крупного волка на сиденье косилки, которое возвышалось над землей метра на полтора. Сама же косилка много дней стояла посреди просторной поляны, очень заметной с дороги, по которой регулярно ходили волки, собираясь в местах рева маралов.
Там где волков много, концентрация меток особенно велика на периферии семейной территории, то есть по ее границам, за счет наложения меток волков, населяющих соседние участки. Много меток в центрах активности стаи внутри семейных участков, где часто встречаются помет, мочевые точки и поскребы. Такими центрами активности стаи являются постоянные тропы, логова и семейные дневки. Они могут быть удалены от границ территории на несколько километров. Сгущение следов жизнедеятельности волков в центрах их активности придает территории характерный облик. Многочисленные следы жизнедеятельности волков на семейном участке, их неравномерное распределение, вероятно, служат ориентирами для членов стаи, уходящих за многие километры в поисках корма и вновь возвращающихся в центр семейной территории.
Большинство зоологов считают, что волки моногамны, то есть один самец на протяжении многих лет образует супружескую пару с одной и той же самкой. Однако трудно утверждать, что это именно так, потому что в стае обычно присутствуют несколько половозрелых самцов и самок. В такой стае возможно либо предпочтение брачных партнеров, либо принудительная моногамия, основана на внутриполовой агрессии, препятствующей участию в размножении потенциальных соперников. Последнее более вероятно, так как в стае существуют иерархические взаимоотношения. В сложной семье волков две линии доминирования: отдельно самцов и самок, когда одни самцы доминируют над другими самцами и одни самки доминируют над другими самками. Взрослые звери не нападают на щенков, которые, таким образом, оказываются вне иерархии. Наблюдать детали внутристайной жизни волков в естественных условиях очень трудно, практически невозможно. Поэтому то немногое, что известно о сложной иерархии в семье волков, получено благодаря наблюдениям за животными в неволе.
Наиболее достоверны наблюдения Э. Цимена, содержавшего стаю волков в большом загоне площадью 6 га. Оказалось, что стая волков состоит из a-самца, a-самки, b-самца, низкоранговых волков обоего пола и щенков, находящихся вне иерархии. Во врем я брачного периода и перед ним А-самка крайне агрессивно относится ко всем половозрелым самкам. Она хотя и отдает предпочтение А-самцу, но может спариваться и с другими половозрелыми самцами, в том числе и низкоранговыми. Но наибольшее число контактов она поддерживает все-таки с А-самцом. После гона агрессивность ее резко падает, и она дружелюбно ведет себя по отношению ко всем членам стаи, что способствует установлению благоприятного для выращивания щенков климата в семье. А-самец, по образному выражению Цимена, "терпимый босс", является настоящим лидером в стае - он дружелюбно относится ко всем ее членам, но исключительно агрессивно встречает чужаков. Вокруг него сосредоточена почти вся активность стаи, ему же принадлежит лидерство в маркировочном поведении. B-самец - наиболее вероятный преемник А-самца.
Обычно это сын или брат А-самца или А-самки, или их общий. Таким образом, он тес но связан узами родства и со щенками, являясь их старшим братом или дядей. В-самец демонстрирует высокую агрессивность по отношению к низкоранговым членам стаи, но иногда она адресована и высокоранговым. В-самец, демонстрируя агрессию к А-самцу, периодически проверяет статус последнего, так как является его преемником в иерархии и постоянно готов занять его место. Роль низкоранговых самцов определяется прежде всего преимуществами, которые получает стая от коллективных охот на крупных копытных, часто по размерам превышающих самих хищников. Шансы низкоранговых самцов оставить потомство весьма ограничены. Они вынуждены длительное время дожидаться своей очереди в иерархической цели лидерства. Вместе с тем такие звери являются наиболее вероятными претендентами на лидирующее положение при выходе в новую стаю.
В отличие от А-самца, он терпимо относятся к чужакам, легко вступают с ними в дружелюбные контакты. Положение низкоранговых самок сходно с положением низкоранговых самцов, но они более зависимы, менее склонны покидать стаю и испытывают на себе сильный пресс А-самки. Только летом они могут несколько смягчить ее давление, помогая выращивать щенков. Годовики всегда держатся обособленной группой, а в случае внутристайных конфликтов уклоняются от активного участия в них. Щенки, демонстрируя подчиненное положение ко всем членам стаи, вызывают у них проявление заботы. Агрессивность играет заметную роль в поддержании структурны стаи, в установлении иерархических отношений между ее членами, в длительном, практически перманентном ее существовании. Однако не меньшее, а может быть, и больше значение имеют положительные внутристайные тенденции в поведении волка.
Благодаря взаимной терпимости возможно объединение стаи во время групповых охот, сопровождающихся тонкой координацией действий ее членов. Поведенческие механизмы, основанные на взаимной терпимости и стремлении к объединению, преобладают в повседневной жизни стаи. Частота агрессивных контактов у волков в естественных и искусственных условиях, вероятно, очень различна. Ограниченное пространство не позволяет волкам избегать взаимного психологического пресса, поддерживая постоянно высокий общий уровень агрессивности. Для животных с высоко развитой психикой, какими являются волки, психологическая разгрузка имеет большое значение. В полевых условиях мы неоднократно наблюдали, что днем во время отдыха волки были рассредоточены на расстоянии десятков и сотен метров друг от друга. Даже подросшие к концу лета щенки не всегда держались вместе.
Жизнь волков тесно связана с жизнью копытных. Где нет копытных, нет или очень мало волков. Северные и благородные олени, лоси, сайгаки, бараны и козлы составляют добычу стаи волков. Волков притягивают также большие скопления домашних животных. В районах северного оленеводства и овцеводства присутствие вол ков обычно. Способы охоты волков на копытных очень разнообразны и сильно зависят от вида жертвы, особенностей ландшафта и времени года. В одиночку волки редко охотятся на копытных, особенно крупных. Они весьма умело используют преимущества стаи, достигая в координации коллективных действий большого искусства.
Волки могут преследовать жертву, загонять ее в засаду или в тупик, совершая сложные маневры, предвидеть траекторию перемещения жертвы и т.д. Волки отлично ориентируются на местности. Многие стаи постоянно, из года в год используют одни и те же участки территории для загона жертвы в тупик. Такими тупиками могут быть завалы деревьев, россыпи камней или тупик в прямом смысле этого слова - отвесная скала или глубокая промоина в овраге. Попадая в тупик, копытные начинают метаться, пытаясь вырваться из него. В завалах или нагромождениях камней они нередко ломают конечности и тогда становятся легкой добычей волков. Во многих случаях пока несколько волков загоняют жертву, другие поджидают ее, не давая выбраться из тупика. Для оленей такими тупиками зимой становятся наледи на горных реках, тонкий припорошенный первым снегом лед, снежные надувы. Сайгаков волки нередко загоняют в высохшие озера, где осенью и весной размягченное водой дно превращается в трудно проходимую грязь, и копытные перемещаются с большим трудом.
Своеобразными тупиками для горных животных (баранов, козлов, кабарог, благородных оленей) становятся так называемые отстои. Это труднодоступные участки скал, на которых копытные пережидают опасность. Загнав жертву на отстой, волки могут сутками поджидать, пока уставшее от неподвижного стояния животное не станет их добычей. Зимой волки нередко выгоняют копытных на наст. Относительная нагрузка на след у волков в 2 - 3 раза меньше, чем у большинства копытных. Поэтому жертвы волков, убегая по насту, очень быстро устают, проваливаясь в глубокий снег, и часто при этом ранят себе ноги об острые края намерзшего снега. Нередко волки загоняют свою жертву на притаившихся в засаде других членов стаи. Так они охотятся на сайгаков. Одни поджидают, затаившись в барханах, а другие не спеша подгоняют к ним антилоп. При охоте на козлов и баранов волки могут использовать сужение в скалах. Одни прячутся за скалами, а другие подгоняют копытных к засаде. Длительное активное преследование жертвы не характерно для волков. Как правило, это короткий рывок на несколько десятков, реже - несколько сотен метров. Часто они могут перемещаться за стадом, не выдавая своего присутствия и выжидая удобный для решающих действий момент. Такое пассивное преследование может длиться многие сутки.
Нередко волки подкарауливают жертву на водопоях, переходах, местах отдыха или пастьбы. В этих случаях бесшумно подкравшиеся и неожиданно резко появившиеся несколько волков вызывают панику среди копытных, что облегчает хищникам возможность перехватить и удержать беспорядочно разбегающихся животных. Жертвами волков часто становятся новорожденные и молодые копытные в местах их концентрации. Среди домашних копытных чаше других страдают от волков овцы и северные олени. В овцеводческих, особенно горных, районах до настоящего времени волк - самый обычный хищник. Но нередко волки нападают и на лошадей. Посеяв в табуне панику неожиданным появлением, они хватают жертву за морду, пах, пока обессиленное животное не останавливается и не становится их добычей. Кроме копытных, добычей волка могут стать и многие другие животные, особенно летом, когда родители кормят щенков, а стая распадается и хищники живут одиночно или малочисленными группами. В это время волки поедают насекомых, амфибий, рептилий, птиц и различных млекопитающих, на которых они также отработали искусные приемы охоты. Чаще других жертвами волков становятся зайцы.
Волки, населяющие побережье Каспийского моря, нередко выходят на лед, где разыскивают в торосах тюленей. В горах они охотятся на сурков. Используя неровности рельефа, хищники, распластавшись на земле, подолгу выжидают, пока сурки не отойдут далеко от норы. Наметив жертву, они коротким стремительным броском отрезают ей путь к бегству, перехватывая на пути к укрытию. Иногда волки затаиваются около нор, подолгу ожидая выхода сурков на поверхность. Подобно лисицам, волки могут "мышковать", охотясь за мелкими грызунами и насекомоядными. Выждав, когда, например, полевка появится на поверхности, волк в прыжке придавливает ее лапой и съедает. Это обычный охотничий прием одиночных волков, взрослых и молодых, в летний период. Кстати, лисицы тоже нередко становятся жертвами волков. Но волки лишь убивают лисиц, оставляя на месте, и очень редко съедают. Эту непонятную особенность поведения хищника отмечали многие зоологи.
Среди охотников существует примета: там, где много волков, исчезают лисицы. Однажды в горах, в Нуратинском заповеднике, мы наблюдали, как волк придавил за голову некрупную лисицу и оставил ее лежать на тропе. Мы трое суток по несколько раз в день проходили по этой тропе, но труп зверька оставался лежать нетронутым, хотя каждый день рядом с ним отмечали свежие следы волка. Вероятно, существует антагонизм между волками и лисицами и этот антагонизм взаимный. А. Л. Поярков описывает случай уничтожения самцом лисицы выводка волков в Бадхызском заповеднике в Туркмении. Волчатам было около трех недель, и они подолгу оставались без родителей, так как самца по каким-то причинам не было, и волчица вынуждена была на продолжительное время оставлять логово. В летний период в рационе волка большое место занимают растительные корма: фрукты, ягоды, зелень.
Наблюдая волков в Калининской области, в Центрально-Лесном заповеднике, мы обнаружили, что в окрестностях семейной дневки на площади более одного гектара волками была обкусана черника. Волки скусывали верхушечные побеги вместе с ягодами. Многочисленный на дневке помет хищников всюду был окрашен в мягкий голубой цвет. Причем, это был помет как матерых волков, так и щенков, и переярков. В заброшенных фруктовниках Нуратинского заповедника волки регулярно кормились плодами шелковицы и яблоками, во множестве падающими с деревьев. Характерная особенность пищевого поведения волков, как и многих других хищников, - запасание корма. Насытившись, звери часто закапывают куски мяса. Но точное место кладовой они, вероятно, не помнят, а запоминают участок, где была убита и съедена жертва и в окрестностях которого спрятаны куски не съеденного мяса.
Перемещаясь челночным ходом, подобно легавой собаке, волки чутьем обнаруживают кладовую, причем далеко не обязательно свою. Как показали наблюдения Я. К. Бадридзе, хищники транспортируют куски мяса к месту закапывания в пасти или в желудке, отрыгивая его перед тем как прикопать. Манера транспортировки зависит от социального ранга волков. Низкоранговые животные, опасаясь, что на них нападут соседи и отнимут корм, обычно переносят его в желудке. Специалисты считают, что запасание корма имеет определенное значение для выкармливания щенков, которые уже к трем месяцам съедают корма столько же, сколько и взрослые звери. При длительном отсутствии добычи семья волков может воспользоваться спрятанными запасами.
Важным средством общения у волков являются мимика, выразительные позы и движения. Мимика у волка значительно более выразительна, чем у домашней собаки. Она дополняется постановкой ушей и окраской морды, "маской", которая послушно следует за изменениями лицевой мускулатуры. Когда волк испуган, его голова как бы "уменьшается" в размерах: уши прижаты и отведены назад, морда вытянута, углы рта сужены и оттянуты назад. Подавленное выражение "лица" сопровождается избеганием прямого взгляда. Напротив, у волка, уверенного в себе, голова выглядит более крупной и округлой, уши подняты и направлены вперед, углы рта выдвинуты. Уверенное выражение "лица" подчеркивают округлые, устремленные на партнера глаза. Агрессия волка, готового или готовящегося к нападению, выражается оскаленной мордой, с демонстрацией зубов в открытой пасти, вздыбленными на морде волосами. Особую выразительность "лицу" придают глубокие параллельные складки кожи позади носа над верхней челюстью. Вздернутый при этом кончик носа создает крайнюю экспрессию готового к нападению зверя. Постановка ушей при этом сильно зависит от того, насколько к агрессивности примешивается страх. Выражение агрессивности, смешанное со страхом, сопровождается разной степенью прижатости ушей к голове.
Отсутствие страха, агрессивность и уверенность в себе выражаются поставленными прямо или даже направленными вперед ушами. Хвост - хороший индикатор чувств и намерений волка. Звери поднимают его под разными углами, размахивают им с разной амплитудой и частотой, явно демонстрируя его или пряча между ногами. Уверенный в себе или агрессивно настроенный волк держит хвост высоко на уровне, а иногда даже и выше уровня спины. Угрожая, волки нередко поднимают хвост почти вертикально, напряженно удерживая его почти неподвижно и вздыбливая волосы. Подавленное настроение, чувство страха волки, напротив, выражают низко опущенным хвостом, в крайних проявлениях страха пряча его между ногами. Дружеские чувства они выражают свободными размашистыми движениями хвоста из стороны в сторону, поднимая его под разными углами относительно линии спины.
Заметный на большом расстоянии хвост служит, вероятно, средством дистанционного контакта между животными. Приветствуя друг друга, волки виляют хвостом и задней частью тела, причем низкоранговые животные по отношению к высокоранговым делают это особенно выразительно. Демонстрируя свой высокий иерархический ранг, волки могут прикусывать партнера. Однако эти действия носят исключительно ритуальный характер и не сопровождаются травмированием подчиненной особи. Чаше всего высокоранговый волк прикусывает низкорангового за морду. Реже - за холку, как бы придавливал его к земле. Характеризуя в целом позы волков, можно отметить, что у высокоранговых животных при взаимодействии с партнерами по стае позы более открыты, голова и хвост высоко подняты, звери прямо стоят на ногах. У низкоранговых животных чувствуется стремление уменьшиться в размерах, опустить голову, поджать хвост, припасть на расслабленные лапы.
Низкоранговые животные, демонстрируя свое подчинение более высокоранговым, могут опрокидываться перед ними на землю, ложась на бок или даже на спину и подставляя партнеру грудь и живот. Высокоранговые животные нередко при этом демонстрируют боковую стойку, возвышаясь на высоких ногах, в уверенной позе над лежащим партнером. Блокируя действия партнера, особенно их агрессивные намерения, волки регулярно демонстрируют боковую стойку. Боковая стойка, вероятно, в наибольшей степени выражает уверенность доминирующего животного над подчиненным. В ней отсутствуют элементы агрессивности, такие как оскал и глубокие складки позади носа.
В естественных условиях волки воют обычно в поздние вечерние часы, реже ночью и рано утром. Однако в искусственных условиях их звуковая активность может сильно смещаться, что зависит от общего режима активности животных, обусловленного спецификой суточной динамики стимулов, возбуждающих мотивацию консолидации. В искусственных условиях поведение волков в значительной степени ориентировано на человека. Контакты с ним обычно отличаются определенным ритмом. Например, в виварии, где мы наблюдали волков, они выли чаще всего в околообеденное время, когда мимо вольеры обычно проходили люди, обслуживающие животных. Волки хорошо их знали и положительно реагировали на них, так как регулярно получали от них случайный корм.
Ожидание людей, их появление и исчезновение возбуждали у волков мотивацию консолидации. Они начинали скулить и часто скуление переходило в предвой, а затем и в вой. В течение года волки наиболее часто воют зимой, когда стайность достигает своего максимума. Зимой волки держатся наиболее сплоченными и многочисленными группами, облегчающими коллективные охоты на крупных копытных. Именно зимой такие охоты особенно характерны для волков. Повышается активность воя волков также в конце лета и в начале осени, в период освоения щенками территории, когда они начинают перемещаться особенно широко по семейному участку. Но если зимой в период стайности для волков более характерен спонтанный групповой вой, то в начале осени - одиночный и вызванный групповой. Это связано с тем, что осенью все члены стаи хотя и широко перемещаются по территории, но одновременно начинают собираться в постоянно многочисленные группы и обычно используют общие места дневного отдыха, дневки. Одиночные звери, возвращаясь после длительного отсутствия на дневку и приближаясь к ней, обычно воют. С дневки, которая в большинстве случаев расположена от воющего животного на расстоянии сотен метров, отвечают все, кто на ней находятся. Заразительность воя в это время года особенно высока, чем с давних пор пользуются охотники, разыскивая стаю. Даже не слишком умелая имитация воя вызывает ответный вой стаи, находящейся на дневке. Таким образом, животные, казалось бы, очень скрытные и отличающиеся высоким интеллектом, с легкостью, выдают свое присутствие.
